第十三對腦神經！

有學過生物學的學生應該都知道，人有十二對腦神經。但是很可惜，這是一個過時的錯誤知識。人其實有十三對腦神經！！

這第十三對腦神經，叫作「終末神經」（terminal nerve）。他的功能非常特別，是腦中的第三套嗅覺系統。而更令人驚訝的是，幾乎沒有人知道它的存在。不要說一般人對它毫無所知，甚至連很多醫生或腦科學家也都沒有聽過這一套系統。

這一對「終末神經」，差點就讓所有教科書中的腦神經全部改名！它到底是何方神聖呢？以下就一起來看看它的發現歷史和生理功能吧！

顛覆神經科學知識的一條鯊魚

修過生物學或神解（神經解剖學）的學生，應該應該都背過類似這樣的十二對腦神經口訣：

一嗅二視三動眼，

滑車三叉六外旋，

顏面八聽九舌咽，

迷走十一副舌下。

解剖人腦時，如果把已經從頭顱取出的腦面對著我們，然後朝上翻轉九十度，我們就可以看到由上而下依序排列的十二對腦神經（如下圖）。其中最上方的第一對腦神經，就是嗅神經（olfactory），最下面的最後三對則是迷走（vagus）、舌下（hypoglossal）和副神經（accessory）。

由於所有的人類感官知覺幾乎都被這十二對腦神經給囊括解釋了，所以數百年來，學者們也都自以為這十二對腦神經就是全部的腦神經。

沒想到，到了19世紀末，人類引以為傲的腦神經知識體系卻讓一隻「鯊魚」無意間撞出了一個大破洞，我們對大腦的無知也終於原形畢露。

1878年，德國大學的生理與解剖學家佛瑞胥（Gustav Fritsch）檢視了鯊魚的大腦，結果發現在十二對腦神經的前方，竟然還有另一對腦神經，（下圖紅星處）[1]。

這個發現著實讓解剖學家們傷透腦筋！因為按照位置來說，這一對新發現的腦神經應該要叫做第一對腦神經才對，然後嗅神經應該要改稱為第二對腦神經，而且後面每一對腦神經編號，都應該要因此往後順移。但是如果真的把十二對神經的編號全部改變，那數百年來文獻中的腦神經使用名稱，就會因為和新的名稱不一致而陷入完全混亂的局面。

由於全面改動的代價實在是太大了，而且解剖學家也不確定人類究竟有沒有這一對神經，所以命名和改名的事也就一直沒有定論。

只是屋漏偏逢連夜雨，這一對腦神經也在 1905 年時於人類胚胎中發現 [2]，而且稍後在 1914 年也於成人腦中發現 [3]。

由於人類腦中也發現了這對腦神經，學界對命名的問題終於避無可避，同一年，生物學家洛西（William A. Locy）才想出一個辦法，正式把它叫做「第零對腦神經」或是「終末神經」[4]。由於羅馬字母中沒有零的符號，這對神經有時也被稱為「第Ｎ對腦神經」（cranial nerve N）[5]。但是不知為何，至今為止許多教科書中仍然看不到這對腦神經的蹤影。


終末神經（第零對腦神經）的功能？

這套默默無聞的嗅覺系統，到底扮演著什麼角色呢？目前有些許證據顯示，這一套系統可能是與性行為有關的荷爾蒙偵測系統。

比方說，從解剖學的結構來看，終末神經的末梢位於鼻腔，但是其接收到的資訊並沒有傳到嗅球，而是連接到大腦裡面與性行為密切相關的「隔核」（septal nuclei）（如下圖）。

行為神經科學的研究也顯示，當雄金魚的終末神經被刺激時，就會立刻釋放精子 [6]，而當終末神經被破壞時，雄倉鼠的交配行為則會消失 [7]。

美國國家衛生院的神經生物學家菲斯（Douglas Fields）還發現，終末神經除了偵測荷爾蒙，甚至可能還有釋放荷爾蒙的功能。他觀察到終末神經的軸突中有許多荷爾蒙，這些荷爾蒙會在神經末梢處釋放出來，並進入血液之中以調節生殖行為 [8]。

此外菲斯還有另一項發現，也大大突顯出終末神經的重要性。他在解剖鯨魚的大腦時發現，鯨魚竟然仍保有終末神經。鯨魚在演化的過程中因為重新回到海中，牠們的鼻孔，也就是噴氣孔，為了方便呼吸已經移至頭部的上側後方，而牠們也因為長期生活在水中，不常接觸到氣味分子，所以主要嗅覺系統和副嗅覺系統都已經喪失。

有趣的是，牠們卻仍然保有終末神經。這項發現可能顯示出終末神經有著極為重要的生存繁衍功能，因為鯨魚在演化的過程犧牲了前兩套嗅覺系統（嗅覺系統與副嗅覺系統），但是卻沒有放棄這第三套嗅覺系統，其重要性可想而之。（有興趣的瞭解另外兩套嗅覺系統的故事的話，可以參見我的新書《大腦簡史》。）

至於終末神經的重要功能究竟是不是透過偵測與釋放荷爾蒙來調節性行為？在人類腦中的終末神經是否已經失去功能？未來的研究很快就會為我們揭曉。


參考資料：

[0] 本文節錄改寫自我的新書《大腦簡史》（貓頭鷹出版社出版）。博客來連結：http://www.books.com.tw/products/0010723238

[x] 九月和十月份的新書講座活動：https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLScnenU_5BS15caN_EC2Se8lpY2e3vZfi9VQagh7j90N_Xn0Rg/viewform

[1] Fritsch, G. (1878) Untersuchungen über den fieneren Bau des Fischgehirns mit besonderer Berücksichtigung der Homologien bei anderen Wirbelthierklassen. Berlin:Verlag der Gutmann'schen Buchhandlung.

[2] De Vries, E. (1905) Note on the ganglion vomeronasale. Proc kon ned Akad Wet 7: 704-708.

[3] Johnston, J.B. (1914) The nervus terminalis in man and mammals. Anatomical Record 8: 185-198.

[4] Locy, W.A. (1905) On a newly recognized nerve connected with the forebrain of selachians. Anat Anz 26: 33–123.

[5] Vilensky, J.A. (2014). The neglected cranial nerve: nervus terminalis (cranial nerve N). Clin Anat. 27(1):46-53.

[6] Demski, L.S. and Northcutt, R.G. (1983) The terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates? Science 220: 435–437.

[7] Wirsig, C.R. (1987), Effects of Lesions of the Terminal Nerve on Mating Behavior in the Male Hamster. Annals of the New York Academy of Sciences, 519: 241–251.

[8] Fields, R.D. (2007). "Sex and the Secret Nerve". Scientific American Mind 18: 20–7.