Sunday, June 10, 2007

椎狀細胞與色彩知覺的演化


最近在準備論文,很久沒來了,以下介紹一些和色彩視覺有關的有趣知識。

視網膜上的負責感光的細胞主要分為兩大類:桿狀細胞(rod)與椎狀細胞(cone),前者主要負責夜間視覺,而後者主要負責日間的色彩視覺。大多數的脊椎動物至少都有兩種以上的椎狀細胞,一些鳥類、烏龜、和魚等則有多達四到五種的椎狀細胞,分別可以感應各種不同波長的光波。目前已知具有最多種椎狀細胞的生物應該就是上面圖片中的螳螂蝦(mantis shrimp)了,這種蝦子至少擁有十種以上的椎狀細胞。

至於哺乳動物則多半僅具兩種椎狀細胞,一種可以感應中長波(綠光)、一種可以感應短波(藍光)。而哺乳動物中唯一具有三種椎狀細胞的應該就只有舊世紀猴(Old World Monkey)和人類了(多了一種感應長波(紅光)的椎狀細胞)。

那麼為什麼哺乳動物的椎狀細胞的種類越演化越少(由多種減少為兩種)呢?有一種假說認為,哺乳動物的祖先在中生代時期(Mesozoic era)為躲避恐龍,因此多半為夜行性,而由於椎狀細胞在夜間無法發揮作用,久而久之就退化了,最後僅保留了兩種椎狀細胞。

而人類和舊世紀猴直到演化後期、才又重新演化出第三種可以感應長波(紅光)的椎狀細胞。目前的猜測是,紅光椎狀細胞的基因乃是由位於X染色體上的綠光椎狀細胞基因雙倍複製後並突變所致。而由於男性僅有一個X染色體,所以缺乏該紅光(或綠光)椎狀細胞基因的機率也較高,也因此較易具有紅綠色盲。

趣的是,最近一些研究顯示,約有百分之十的女性,她們的兩個X染色體上的紅光椎狀細胞基因稍有不同,一種為大家正常擁有的紅色,另一種則介於綠色與紅色之間的橙色,因此形同總共具有四種椎狀感光細胞,也有人因此聲稱女性對色彩較為敏銳。

另外一個有趣的問題是,如果哺乳動物的祖先真的在演化過程中「遺失」了多種椎狀細胞的基因(包括紅光椎狀細胞基因),那哺乳動物的腦是否也同時「遺失」了辨識與感知紅光的能力?現有的一種猜測是,或許哺乳動物的祖先僅僅遺失了椎狀細胞基因,但其腦部卻仍保留了辨識與感知紅光的能力。最近一個研究的結果支持了這個假設:當在小鼠的身上植入人類紅色椎狀細胞基因後,牠們增加了紅光感知能力<註一>

不過,令人疑惑的是,對於當初第一個經由突變後獲得紅光椎狀細胞基因的生物來說,牠的腦部又是從哪兒得來辨識與感知紅光的能力呢?兩者是共同演化嗎?還是或許腦部早在視網膜獲得多種不同感光細胞前就已先具備了辨識與感知多種色彩的潛力了?

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<註一>G. H. Jacobs, G. A. Williams, H. Cahill and J. Nathans, Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment, Science 315 1723 - 1725 (2007).
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