Sunday, June 10, 2007

椎狀細胞與色彩知覺的演化


最近在準備論文,很久沒來了,以下介紹一些和色彩視覺有關的有趣知識。

視網膜上的負責感光的細胞主要分為兩大類:桿狀細胞(rod)與椎狀細胞(cone),前者主要負責夜間視覺,而後者主要負責日間的色彩視覺。大多數的脊椎動物至少都有兩種以上的椎狀細胞,一些鳥類、烏龜、和魚等則有多達四到五種的椎狀細胞,分別可以感應各種不同波長的光波。目前已知具有最多種椎狀細胞的生物應該就是上面圖片中的螳螂蝦(mantis shrimp)了,這種蝦子至少擁有十種以上的椎狀細胞。

至於哺乳動物則多半僅具兩種椎狀細胞,一種可以感應中長波(綠光)、一種可以感應短波(藍光)。而哺乳動物中唯一具有三種椎狀細胞的應該就只有舊世紀猴(Old World Monkey)和人類了(多了一種感應長波(紅光)的椎狀細胞)。

那麼為什麼哺乳動物的椎狀細胞的種類越演化越少(由多種減少為兩種)呢?有一種假說認為,哺乳動物的祖先在中生代時期(Mesozoic era)為躲避恐龍,因此多半為夜行性,而由於椎狀細胞在夜間無法發揮作用,久而久之就退化了,最後僅保留了兩種椎狀細胞。

而人類和舊世紀猴直到演化後期、才又重新演化出第三種可以感應長波(紅光)的椎狀細胞。目前的猜測是,紅光椎狀細胞的基因乃是由位於X染色體上的綠光椎狀細胞基因雙倍複製後並突變所致。而由於男性僅有一個X染色體,所以缺乏該紅光(或綠光)椎狀細胞基因的機率也較高,也因此較易具有紅綠色盲。

趣的是,最近一些研究顯示,約有百分之十的女性,她們的兩個X染色體上的紅光椎狀細胞基因稍有不同,一種為大家正常擁有的紅色,另一種則介於綠色與紅色之間的橙色,因此形同總共具有四種椎狀感光細胞,也有人因此聲稱女性對色彩較為敏銳。

另外一個有趣的問題是,如果哺乳動物的祖先真的在演化過程中「遺失」了多種椎狀細胞的基因(包括紅光椎狀細胞基因),那哺乳動物的腦是否也同時「遺失」了辨識與感知紅光的能力?現有的一種猜測是,或許哺乳動物的祖先僅僅遺失了椎狀細胞基因,但其腦部卻仍保留了辨識與感知紅光的能力。最近一個研究的結果支持了這個假設:當在小鼠的身上植入人類紅色椎狀細胞基因後,牠們增加了紅光感知能力<註一>

不過,令人疑惑的是,對於當初第一個經由突變後獲得紅光椎狀細胞基因的生物來說,牠的腦部又是從哪兒得來辨識與感知紅光的能力呢?兩者是共同演化嗎?還是或許腦部早在視網膜獲得多種不同感光細胞前就已先具備了辨識與感知多種色彩的潛力了?

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<註一>G. H. Jacobs, G. A. Williams, H. Cahill and J. Nathans, Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment, Science 315 1723 - 1725 (2007).

2 comments:

Yoshi said...

我也又來了。我有一點疑惑。首先是針對cone的種類數目越來越少這一點。你提到生活形態是夜行性不需要靈敏的色彩知覺故cone數目變少。但我想到的則是,據我所知,cone的數目只要大於某數字,就有能力形成具備高色彩區辨力的神經網路。我的意思是說,cone越多不表示能區辨的色彩越多,或,對色彩的反應越靈敏。

如果這是真的,而我們又接受演化汰選的直接對象是表型,或說表象功能(在此就是指色彩的辨識力靈敏力),那麼有可能那些擁有cone數目比較多的動物其實在色彩的辨識能力上並沒有比較優秀,也因此,針對色彩知覺他們並不具有「多餘」出來的辨識功能,也因此不會成為演化汰選的目標。(你的說法似乎預設他們那是多餘的所以隨著演化消失,生物系統不需要多餘的功能)

另外則是那個老鼠的實驗。對於視覺資訊的處理與計算,並非到了腦部才開始。也因此,那實驗是否支持了腦部本就有處理分辨色彩的潛力 - 這命題也許還有待懷疑。有可能是植入人類基因後,在視網膜上的那幾層細胞的處理便已經足以達成經細的辨識,大腦或許根本沒有額外的幫助,就好像一個零件分裝生產線,在很前線就已經做很細的分類了,後頭只是接受那個已經分好的結果而已。這樣看的話,我們似乎不能說大腦有那樣的辨識潛力。但,如果你這裡所謂的潛力只是說大腦不會把已經分好的資訊再打亂,有著承接之前已分類的資訊的能力,這我同意。

我會這樣想是因為看完你寫的,我第一個直覺是:那當然啊,因為在第一線的接受器就多了針對紅光偵測的偵測器,而這偵測器偵測到紅光後,送到大腦的訊號當然在某意義下是dominant,有點像是電流比較強,活化的腦區域比較多,而外顯上就是對紅光的有額外多出來的感知能力囉。再進一步,我想到,如果這樣的實驗便可以讓我們說他支持或證明大腦有怎樣怎樣的潛力,那麼也許根本不需要植入什麼外來基因,我只要用一個前所未有的武器,砍某個人,讓他無敵霹靂痛,那麼我們也可以因此宣稱說我們發現大腦有被某類武器砍到並且使人前所未有無敵霹靂痛的潛力了。

我這段,如果說是種質疑或反駁的話,背後的idea我想還是這個:到底為什麼要把多出來的東西歸給大腦,說大腦有著之前所不知道的潛力呢?如果說我把視網膜和大腦整個看成一個系統,那麼,和對照組的系統相比,實驗組的整個系統多了某元件X,因此整個系統有著不一樣(或多出來的)功能表現....這會很讓人意外嗎?

你今天這樣說就有點像是我把我的電腦多加一條ram,然後因此使得整體處理速度變快,但,你說這表示了CPU有某種潛力,可以在加ram之前需要花十分鐘計算的東西現在只花五分鐘計算完成的潛力。這說法沒有問題嗎?我覺得好像有一點耶。

我還想到一個也許更直覺的想像例子:人生來只有四肢,但,也許我們恰當地rewire周邊神經,在一個小嬰兒身上多加兩隻手(變成像昆蟲那樣)。似乎有可能,隨著練習,這小孩(或他的大腦)有可能可以靈活操作那六肢。但這樣表示我們的大腦因此有「使用六肢」的潛力?是,我們當然可以這樣說,但難道不覺得這樣說其實好像也沒說什麼?(這例子的credit給蜘蛛人電影)

如果我這看法成立,那麼你最末段的問題也許就是假問題了。這也許算是這質疑,針對你這篇文,比較有威力的地方吧。

Brown said...

當然了,當 cone 的種類多過某個數量,其所能產生的實際效用將會有一個上限,不過當 cone 的種類在兩種到四種之間變化時,我認為它所造成的實際差異是存在的(但我不清楚是否有人做過模擬或類似研究)。

至於老鼠的實驗,我倒不認為那一定是個假問題。從一種後見之明的角度來看,獲得人類紅色椎狀細胞基因的老鼠能看見(或說區辨)紅色似乎不令人意外。就像是你說的,當多了一些第一線的受器,大腦要承接這種已分類好的資訊似乎是輕而易舉的事。不過真的是這樣嗎?

我舉個極端一點的例子,假設我移植了某種「紅外線錐狀細胞」在你的視網膜上,你能保證這些在第一線已分類好的資訊可以被你的大腦輕易的承接嗎?換句話說,你認為你的大腦可以因此而輕易的看見紅外線嗎?

再更精確一點的問,你認為你的大腦能在我們已知的可見色彩光譜之外再創造出另一種「新的顏色」並把它和紅外線資訊做聯結嗎?還是說大腦只會從現有的色彩知覺光譜中選出一種來和紅外線資訊做聯結呢(可能是和紅外線最接近的紅色)?

如果你的答案是後者,那似乎就表示我們的大腦不見得總是能承接已分類好的資訊,是否能承接已分類好的資訊還得視大腦是否已事先存在該「辨識潛力」而定。(當然你可以選擇前者為答案,雖然我直覺上認為後者比較有可能,但我想這是個經驗命題。)